Стохастичность, нейтральность и отбор в эволюции
В предыдущих разделах этой главы мы ознакомились со многими количественными универсалиями, отражающими важнейшие аспекты эволюции и функционирования генома. Среди этих универсалий мы рассматривали вездесущий степенной закон распределения, который описывает как структуру всех биологических сетей, так и семейства паралогичных генов в разнообразных геномах, близкое к логарифмически нормальному распределение скоростей эволюции генов и универсальные корреляции, такие как отрицательная корреляция между генной экспрессией и скоростью эволюции. Какова природа этих универсалий? Отражают ли они какие-то глубокие свойства эволюции или это просто статистические эффекты, не имеющие отношения к пониманию биологических явлений? Здесь и далее в этой книге (гл. 13) будет отстаиваться точка зрения на эти универсалии как на нетривиальные, характерные и биологически значимые тенденции, хотя они отражают только одну из двух (а возможно, и большего числа) дополнительных (в смысле принципа дополнительности Бора) составляющих эволюции жизни[44].
Во-первых, как это уже отмечалось и теперь совершенно очевидно, все эти универсалии зависимы от поведения совокупностей генов, фундаментальных единиц эволюции, рассматриваемых как статистические ансамбли. Таким образом, эти универсальные зависимости и распределения являются эмергентными свойствами биологических систем, то есть свойствами, проявляющимися в результате того, что эти системы состоят из многочисленных (достаточно многочисленных для проявления устойчивых статистических закономерностей) элементов (генов или белков, в зависимости от контекста), слабо взаимодействующих друг с другом (если сравнивать эти взаимодействия с теми, которые поддерживают целостность самих этих элементов).
Во-вторых, как мы уже видели, современный эволюционный анализ не останавливается на демонстрации существования универсальных понятий и законов. По крайней мере некоторые ключевые универсалии, такие как распределение эволюционных скоростей, отрицательные корреляции между скоростью эволюции и экспрессией и распределение численности паралогичных семейств, были теоретически выведены в рамках простых, но достаточно детализированных, формальных моделей эволюции. Способность простых моделей, в которых в качестве элементарных событий рассматриваются наиболее общие эволюционные процессы (такие как дупликация и утрата генов), объяснять геномные универсалии убеждает в том, что эти универсалии отражают существенные черты эволюции.
Третье, и, возможно, наиболее важное, замечание о новой парадигме понимания эволюции, которую мы пытаемся здесь обрисовать, состоит в том, что порождающие модели для общегеномных универсалий либо совсем не используют понятие отбора, либо используют только понятие очищающего (стабилизирующего) отбора. Эта форма отбора направлена на сохранение статуса-кво и наблюдается для укладки белковых молекул, для распределения численности генных семейств и для универсальной зависимости численности функциональных классов генов от общего числа генов (Koonin and Wolf, 2010b).
Аналогия между эволюционным процессом и статистической физикой не ограничена существованием универсальных зависимостей и распределений, некоторые из которых могут быть выведены в рамках простых моделей. Возможно также составить схему детального соответствия ключевых параметров этих двух областей (Barton and Coe, 2009; Sella and Hirsh, 2005). Такой параметр состояния (степень свободы), как положение частицы, в этой схеме является аналогом либо состояния сайта в нуклеотидной или белковой последовательности, либо состояния гена в геноме (в зависимости от уровня моделирования эволюции), и тогда параметрам скорости эволюции для сайта или гена будет соответствовать скорость частицы. Более того, значение эффективной численности популяции будет очевидно аналогичным значению температуры в статистической физике, а приспособленность будет соответствовать свободной энергии.