Организмы с большими, сложными клетками известны как эукариоты, что означает «обладающие настоящим ядром». Эти организмы включают три царства многоклеточных форм жизни: растения, бурые водоросли и животные, а также обширный набор одноклеточных форм, известных как протисты. Обычно эукариотические клетки крупнее прокариотических и обладают сложной внутриклеточной организацией с разнообразными ограниченными мембраной органеллами, включая ядро, давшее им имя, и митохондрии, произошедшие от эндосимбиотических бактерий. Таким образом, по любому разумному критерию, эукариотические клетки значительно более сложны, чем бактерии и археи. Возникновение такого уровня сложности – загадка эволюционной биологии, представляющаяся еще более интригующей вследствие особого, «личного» интереса. Ведь изучая происхождение эукариот, мы всматриваемся в исток нашего собственного происхождения.

Фундаментальные различия в клеточной организации между эукариотами и прокариотами являют собой, можно сказать, парадоксальное противопоставление особенностям организации генома, которых мы уже касались в главе 3. В то время как эукариотические клетки обладают гораздо более замысловатой, упорядоченной и сложной организацией, чем прокариотические клетки, геномы эукариот намного менее оптимизированы и содержат гораздо больше «мусора», чем геномы прокариот. Объяснение эволюционных основ этого явного парадокса представляет собой принципиальную проблему, и ее решение, вероятно, прольет свет также и на происхождение эукариот – или, точнее говоря, на происхождение клеточной организации эукариот. Эта проблема далека от решения и остается предметом жарких (иногда даже слишком жарких) споров. В данной главе мы рассмотрим эту загадку и, говоря шире, эволюционные связи между археями, бактериями и эукариотами настолько объективно и логично, насколько это возможно, чтобы понять, как могло возникнуть «эукариотическое состояние живого». В заключение этой дискуссии я надеюсь показать, что, хотя некоторые ключевые детали все еще требуют объяснения, контуры приемлемого специфического сценария возникновения эукариот становятся ясными, и этот сценарий согласуется по крайней мере с некоторыми необычными чертами геномов эукариот и удивительной сложностью эукариотической клеточной организации. Более того, в данной главе мы придем к выводу о том, что трехдоменная схема Вёзе не дает адекватной картины истории жизни, и обсудим некоторые общие следствия эволюционной истории эукариот, которые имеют непосредственное отношение к центральной теме этой книги – взаимодействию случайности и необходимости в эволюции.